Organizmy żywe różnią się między sobą nie tylko wyglądem czy zachowaniem, lecz także sposobem pozyskiwania substancji niezbędnych do wzrostu. Jednym z kluczowych pojęć opisujących te różnice jest prototrof. Zrozumienie, czym jest prototrof, pozwala lepiej pojąć mechanizmy metabolizmu, zależności między organizmami a środowiskiem oraz podstawy współczesnej biotechnologii. Pojęcie to jest fundamentalne zarówno w mikrobiologii, jak i w genetyce, ekologii oraz inżynierii metabolicznej organizmów.
Definicja i istota prototrofii
Prototrof to organizm zdolny do wzrostu na minimalnym podłożu zawierającym wyłącznie proste, nieorganiczne lub bardzo ubogie w składniki źródła węgla, azotu, siarki, fosforu i innych pierwiastków. Oznacza to, że taki organizm potrafi samodzielnie syntetyzować wszystkie niezbędne mu aminokwasy, witaminy, nukleotydy oraz inne związki budulcowe i regulatory. Nie wymaga z zewnątrz gotowych cząsteczek złożonych, lecz jedynie prostych substratów.
Przykładem klasycznego prototrofa jest dziki szczep bakterii Escherichia coli, który może rosnąć na podłożu zawierającym jedynie glukozę jako źródło węgla, sole mineralne i wodę. Oznacza to, że wszystkie inne potrzebne mu związki powstają w wyniku wewnętrznych szlaków metabolicznych. Podobne wymagania mają dzikie typy wielu bakterii glebowych, grzybów mikroskopowych, a także część drożdży.
W przeciwieństwie do prototrofów, organizmy określane jako auxotrofy nie są w stanie samodzielnie syntetyzować przynajmniej jednego kluczowego metabolitu, np. konkretnego aminokwasu lub witaminy. Wymagają zatem, by ten składnik był dostarczany wraz z pożywką. Z perspektywy badań laboratoryjnych i przemysłu ta różnica ma ogromne znaczenie, ponieważ określa warunki hodowli, koszty produkcji oraz możliwości manipulacji materiałem genetycznym.
Biochemiczne podstawy prototrofii
Zdolność do prototrofii wynika z posiadania kompletu działających szlaków biosyntezy. Każdy z tych szlaków to zestaw reakcji enzymatycznych, w których proste substraty, takie jak jon amonowy, jony siarczanowe, fosforany czy dwutlenek węgla, są przekształcane w coraz bardziej złożone cząsteczki. Kluczową rolę odgrywają tu enzymy zakodowane w genomie organizmu – ich obecność i aktywność warunkuje, czy dany organizm będzie prototrofem, czy auxotrofem.
Szlaki biosyntezy aminokwasów
Aminokwasy są podstawowymi jednostkami budującymi białka, a zatem ich biosynteza jest absolutnie kluczowa dla każdego organizmu. Prototrofy posiadają komplet enzymów umożliwiających wytworzenie wszystkich niezbędnych aminokwasów z prostych prekursorów, najczęściej powstających w cyklu kwasu cytrynowego, glikolizie lub szlaku pentozofosforanowym. Przykładowo, bakterie prototroficzne potrafią przekształcać jon amonowy w glutaminian, a następnie w szereg kolejnych aminokwasów poprzez reakcje transaminacji i aminacji.
Jeżeli mutacja genowa inaktywuje enzym jednego z odcinków takiego szlaku, organizm traci zdolność do syntezy danego aminokwasu i staje się auxotrofem względem tej cząsteczki. W ten sposób z prototroficznego szczepu bakterii można otrzymać celowo uszkodzony szczep auxotroficzny, np. niezdolny do biosyntezy leucyny czy tryptofanu. Ta pozornie drobna zmiana ma zasadnicze konsekwencje dla zdolności wzrostu na podłożach minimalnych.
Synteza witamin i kofaktorów
Wiele organizmów prototroficznych jest w stanie samodzielnie syntetyzować również szereg kofaktorów i witamin, takich jak biotyna, niacyna czy ryboflawina. Są one niezbędne do prawidłowego działania licznych enzymów, uczestniczą w przenoszeniu elektronów, grup metylowych, acylowych czy w reakcjach utleniania i redukcji. Posiadanie pełnych szlaków biosyntezy witamin czyni prototrofa mniej zależnym od składu środowiska i umożliwia mu przetrwanie w ubogich niszach ekologicznych.
Z drugiej strony, u organizmów wielokomórkowych, w tym u człowieka, część tych szlaków uległa w toku ewolucji uproszczeniu lub całkowitemu zanikowi. Dlatego określamy pewne witaminy jako niezbędne składniki diety. W pewnym sensie wiele zwierząt jest więc auxotrofami względem licznych witamin, podczas gdy mikroorganizmy glebowe lub bakteryjne to często prototrofy, samodzielnie zaspokajające swoje potrzeby.
Regulacja metaboliczna
Bycie prototrofem nie oznacza nieograniczonej, chaotycznej produkcji wszystkich metabolitów. Szlaki biosyntezy są precyzyjnie regulowane na poziomie transkrypcji, translacji i aktywności enzymów. W warunkach bogatego środowiska, gdy dany aminokwas lub witamina jest obecny w otoczeniu, komórka może wyciszyć własną produkcję, oszczędzając energię. W przypadku niedoboru danego związku uruchamiane są geny kodujące enzymy biosyntetyczne. Taka dynamiczna regulacja stanowi kluczowy element adaptacji prototrofów do zmieniających się warunków.
Prototrofy w kontekście genetyki i ewolucji
Pojęcie prototrofii jest ściśle związane z genetyką mikroorganizmów, zwłaszcza bakterii i drożdży, które od dziesięcioleci służą jako modele do badania dziedziczenia, rekombinacji i mutagenezy. Klasticzny przykład to prace nad bakteriami i grzybami strzępkowymi, w których oznaczano fenotypy prototroficzne i auxotroficzne, aby mapować geny na chromosomach i badać mechanizmy kontroli ekspresji genów.
Mutacje prowadzące do auxotrofii
Przejście od stanu prototrofii do auxotrofii w większości przypadków jest skutkiem mutacji w genie kodującym enzym szlaku biosyntezy. Może to być substytucja pojedynczego nukleotydu, delecja fragmentu genu lub insercja mobilnego elementu genetycznego. Rezultatem jest brak funkcjonalnego produktu białkowego i przerwanie ciągłości szlaku. Organizm przestaje być zdolny do wytworzenia danego metabolitu i wymaga jego dostarczenia z zewnątrz.
Tego typu mutacje są bardzo przydatne w badaniach genetycznych, ponieważ fenotyp auxotroficzny jest łatwy do zaobserwowania – komórki nie rosną na minimalnym podłożu, lecz rosną, gdy doda się brakujący składnik. Dzięki temu naukowcy mogą precyzyjnie wykrywać, które geny uległy uszkodzeniu, i śledzić przekazywanie tych cech w populacji.
Powrót do prototrofii: mutacje rewersyjne i supresory
Interesującym zjawiskiem jest możliwość odzyskania przez organizm zdolności prototroficznych. Może się to zdarzyć na dwa główne sposoby. Pierwszy to mutacja rewersyjna, czyli powrót sekwencji genu do formy funkcjonalnej – na przykład przywrócenie pierwotnego kodonu lub innej, ale nadal aktywnej wersji enzymu. W takim przypadku dawny auxotrof znów staje się prototrofem, zdolnym do samodzielnej syntezy brakującej cząsteczki.
Drugi mechanizm to mutacje supresorowe, w których inny gen przejmuje częściowo funkcję uszkodzonego szlaku lub modyfikuje translację tak, że mimo błędu pierwotny gen może dawać produkt w minimalnym stopniu funkcjonalny. Choć taka prototrofia może być mniej wydajna, z ewolucyjnego punktu widzenia przywraca minimalną zdolność komórki do wzrostu w ubogim środowisku. Badanie takich przypadków stanowi bogate źródło wiedzy o plastyczności systemów genetycznych.
Prototrofia jako przewaga i obciążenie ewolucyjne
Zdolność do prototrofii bywa postrzegana jako ewolucyjna przewaga, ponieważ organizm może przetrwać w środowiskach ubogich w związki organiczne. Jednocześnie jednak utrzymywanie pełnego zestawu szlaków biosyntezy jest kosztowne energetycznie. Jeżeli organizm żyje stale w środowisku bogatym, w którym wiele związków jest dostępnych z zewnątrz, presja selekcyjna może sprzyjać redukcji genomu i utracie części szlaków biosyntetycznych.
Dobrym przykładem są pasożyty wewnątrzkomórkowe oraz symbionty, u których obserwuje się silną redukcję metaboliczną. Wykorzystują metabolity gospodarza zamiast je syntetyzować. W tym kontekście można powiedzieć, że prototrofia jest strategią niezależności, a auxotrofia – strategią zależności, często opłacalną w stabilnym i bogatym środowisku.
Znaczenie prototrofów w mikrobiologii i biotechnologii
W laboratoriach mikrobiologicznych pojęcia prototrofii i auxotrofii są nie tylko terminami opisowymi, ale także narzędziem pracy. Odgrywają kluczową rolę w konstrukcji linii komórkowych, selekcji transformantów i projektowaniu procesów fermentacyjnych. Prototroficzne szczepy są często pierwszym wyborem w sytuacji, gdy chcemy prowadzić hodowlę na tanim, prostym podłożu i osiągnąć wysoką wydajność biomasy lub produktu.
Podłoża minimalne i selekcja szczepów
Podłoże minimalne to rodzaj pożywki, która zawiera tylko niezbędne, najprostsze składniki: źródło węgla, sole mineralne, wodę oraz ewentualnie śladowe ilości pierwiastków śladowych. Prototrofy rosną na takim podłożu bez dodatków, natomiast auxotrofy – tylko wtedy, gdy doda się określony brakujący metabolit. To kryterium umożliwia selekcję i identyfikację szczepów o pożądanych cechach genetycznych.
Przykładowo, jeśli naukowiec wprowadza do komórki bakteryjnej plazmid niosący gen przywracający prototrofię względem określonego aminokwasu, może łatwo wybrać komórki z udaną transformacją, wysiewając je na minimalnym podłożu bez tego aminokwasu. Przeżyją tylko te komórki, które utraciły auxotrofie dzięki obecności wprowadzonego genu.
Systemy selekcyjne oparte na prototrofii
W inżynierii genetycznej prototroficzne i auxotroficzne markery są używane jako alternatywa dla markerów antybiotykowych. Zamiast dodawać do pożywki antybiotyk, można wykorzystać fakt, że tylko komórki posiadające dany gen biosyntetyczny przeżyją na ubogim podłożu. Ma to szczególne znaczenie w biotechnologii spożywczej i farmaceutycznej, gdzie dąży się do ograniczenia stosowania markerów oporności na antybiotyki ze względu na kwestie bezpieczeństwa i regulacji prawnych.
Drożdże Saccharomyces cerevisiae są klasycznym organizmem modelowym, w którym wykorzystuje się liczne markery auxotroficzne, m.in. dla leucyny, uracylu czy histydyny. Dzięki temu możliwe jest precyzyjne łączenie kilku plazmidów oraz kontrolowanie ich obecności w komórkach na podstawie składu pożywki. Szczepy prototroficzne służą z kolei jako punkt odniesienia i materiał startowy do tworzenia bardziej złożonych konstrukcji.
Prototrofy w procesach przemysłowych
W produkcji przemysłowej, na przykład w wytwarzaniu kwasów organicznych, enzymów, antybiotyków czy biomasy paszowej, wykorzystuje się zarówno szczepy prototroficzne, jak i specjalnie zaprojektowane auxotrofy. Prototrofia jest korzystna, gdy celem jest tania hodowla na prostym podłożu, takim jak melasa, syrop skrobiowy czy odpady lignocelulozowe. Organizmy prototroficzne mogą z takich substratów wytwarzać całą potrzebną sobie aparaturę enzymatyczną oraz docelowy produkt.
Z drugiej strony, celowo wprowadzona auxotrofia może stanowić element zabezpieczenia biologicznego. Organizm, który nie jest w stanie przetrwać poza kontrolowanym środowiskiem laboratoryjnym lub przemysłowym ze względu na brak pewnego niepowszechnego składnika, jest mniej ryzykowny w razie przypadkowego uwolnienia do środowiska. Projektuje się więc szczepy, które w zakładzie przemysłowym otrzymują brakujący metabolit, lecz poza nim byłyby pozbawione możliwości długotrwałego wzrostu.
Prototrofia a ekologia mikroorganizmów i cykle biogeochemiczne
W przyrodzie prototrofy odgrywają ogromną rolę jako organizmy wprowadzające do obiegu materii nowe związki organiczne powstające ze związków prostych. Dotyczy to zarówno bakterii glebowych, mikroorganizmów wodnych, jak i części grzybów oraz glonów. Ich zdolność do wykorzystania nieorganicznych źródeł pierwiastków sprawia, że są istotnym elementem cykli biogeochemicznych.
Prototrofy w glebie
Gleba to złożony ekosystem, w którym mikroorganizmy rywalizują i współpracują, tworząc skomplikowane sieci troficzne. Prototroficzne bakterie glebowe, zdolne do syntezy wszystkich niezbędnych związków z prostych substratów, często zasiedlają najuboższe mikronisze, gdzie brak łatwo dostępnych źródeł węgla czy azotu organicznego. Wykorzystują one amon, azotany, siarczany i inne nieorganiczne jony jako surowce do budowy własnych komórek.
W miarę jak mikroorganizmy te rosną i obumierają, powstaje materia organiczna, która staje się pokarmem dla innych, często bardziej wyspecjalizowanych drobnoustrojów. Dzięki temu prototrofy przyczyniają się do wzbogacania gleby w związki złożone, które następnie są mineralizowane i ponownie włączane w cykle biogeochemiczne. Bez ich działalności obieg pierwiastków byłby znacznie mniej wydajny, a produktywność ekosystemów lądowych uległaby znacznemu obniżeniu.
Prototrofy w środowiskach ekstremalnych
W środowiskach skrajnie ubogich, takich jak gorące źródła, głębokie warstwy osadów czy rejony polarnych lodów, dominują mikroorganizmy o niezwykłej zdolności do samodzielnego utrzymania metabolizmu. Wiele z nich to prototrofy, które wykorzystują proste nieorganiczne źródła energii i węgla, często opierając swój metabolizm na procesach chemolitotroficznych. Dzięki kompletowi szlaków biosyntezy są one w stanie funkcjonować tam, gdzie brak złożonej materii organicznej.
Takie organizmy są szczególnie interesujące z punktu widzenia astrobiologii, ponieważ stanowią model potencjalnego życia w warunkach ubogich w związki organiczne na innych ciałach niebieskich. Ich prototroficzna niezależność pokazuje, że życie może adaptować się do ekstremalnych warunków, pod warunkiem dostępu do choćby minimalnych ilości prostych związków nieorganicznych i źródła energii.
Interakcje z innymi organizmami
Prototrofy nie funkcjonują w izolacji – często wchodzą w interakcje z organizmami auxotroficznymi, tworząc sieci wymiany metabolitów. Przykładowo, bakteria prototroficzna może produkować aminokwas, którego inny gatunek nie potrafi syntetyzować, ale za to wytwarza on witaminę niezbędną pierwszemu gatunkowi. Powstaje wówczas układ wzajemnych zależności, określany jako syntrofia lub protokooperacja.
W skali całych zbiorowisk mikrobiologicznych prototrofy pełnią więc często rolę producentów podstawowych metabolitów, na których opiera się dalsza specjalizacja innych gatunków. Zaburzenie populacji prototrofów w danym ekosystemie może wpływać na całą sieć troficzną, ograniczając dostępność kluczowych cząsteczek dla mikroorganizmów auxotroficznych, a w konsekwencji także dla organizmów wyższych, takich jak rośliny i zwierzęta.
Prototrofia w badaniach naukowych i postulatach inżynierii metabolicznej
Pojęcie prototrofii jest obecne w licznych eksperymentach genetycznych, ewolucyjnych i biochemicznych. Umożliwia projektowanie złożonych układów badawczych oraz testowanie hipotez dotyczących działania genów, interakcji metabolicznych i dynamiki populacji. Jednocześnie rozwój inżynierii metabolicznej pozwala na coraz bardziej świadome modyfikowanie zdolności prototroficznych organizmów.
Eksperymenty z użyciem markerów prototroficznych
W klasycznych doświadczeniach z zakresu genetyki drobnoustrojów badacze stosują kombinacje mutacji auxotroficznych, aby mapować odległości między genami i badać rekombinację. Krzyżując szczepy różniące się zestawem brakujących szlaków biosyntetycznych i analizując fenotypy prototroficzne w potomstwie, można wnioskować o częstotliwości crossing-over oraz kolejności genów na chromosomie. W ten sposób, na długo przed erą sekwencjonowania DNA, ustalono strukturę genetyczną wielu organizmów modelowych.
Współcześnie markery prototroficzne są też szeroko wykorzystywane w systemach ekspresji białek rekombinowanych. Gen przywracający prototrofię może znajdować się na tym samym plazmidzie, co gen kodujący białko docelowe. Dzięki selekcji na podłożu minimalnym badacz ma pewność, że komórki wytwarzające docelowe białko zachowały także konstrukcję genetyczną umożliwiającą im wzrost.
Projektowanie super-prototrofów
Postęp inżynierii genetycznej umożliwia tworzenie organizmów o poszerzonych zdolnościach biosyntetycznych. Można np. wprowadzić do genomu bakterii dodatkowe szlaki, które pozwalają na syntezę związków nieosiągalnych dla dzikich szczepów, wykorzystanie nowych źródeł węgla lub azotu, czy też wytwarzanie nietypowych aminokwasów. Takie organizmy, określane czasem jako super-prototrofy, mają potencjał do wykorzystania w produkcji związków chemicznych, biopaliw, farmaceutyków i materiałów polimerowych.
Innym podejściem jest optymalizacja istniejących szlaków biosyntezy, aby zwiększyć wydajność syntezy danego metabolitu przy zachowaniu prototrofii w innych obszarach. Polega to na modyfikacjach regulacji genów, nadekspresji enzymów kluczowych dla przepływu metabolitów lub wprowadzeniu form enzymów mniej podatnych na hamowanie zwrotne. Celem jest uzyskanie organizmu, który potrafi samodzielnie wytworzyć wszystko, czego potrzebuje, a jednocześnie nadprodukuje związek o znaczeniu przemysłowym.
Bezpieczeństwo i etyka
Rozszerzanie zdolności prototroficznych organizmów laboratoryjnych rodzi pytania dotyczące bezpieczeństwa biologicznego i etycznych granic modyfikacji życia. Z jednej strony, organizmy o wysokim poziomie niezależności metabolicznej mogłyby potencjalnie łatwiej przetrwać poza środowiskiem kontrolowanym, co wymaga starannych zabezpieczeń, takich jak wbudowane mechanizmy samolimitujące wzrost w warunkach naturalnych.
Z drugiej strony, świadome projektowanie auxotrofii pełni funkcję zabezpieczenia – organizmy zależne od rzadkich metabolitów są mniej zdolne do kolonizowania środowiska. Dlatego w praktyce często łączy się prototrofię w wybranych szlakach (ważnych dla produkcji przemysłowej) z auxotrofią w innych (istotnych dla przeżycia poza bioreaktorem). Umożliwia to lepszą kontrolę nad rozprzestrzenianiem się zmodyfikowanych genetycznie mikroorganizmów.
Różnorodność strategii żywieniowych a miejsce prototrofów
Prototrofia jest tylko jednym z elementów szerokiej palety strategii żywieniowych organizmów. W zależności od źródeł energii, węgla oraz sposobu pozyskiwania niezbędnych metabolitów, wyróżnia się liczne kombinacje, od fotoautotrofów roślinnych po heterotroficzne bakterie pasożytnicze. Zrozumienie miejsca prototrofów w tym systemie pomaga uporządkować wiedzę o ekologii i ewolucji metabolizmu.
Autotrofy i heterotrofy a prototrofy
Autotrofy to organizmy, które wykorzystują nieorganiczny węgiel (najczęściej dwutlenek węgla) jako jedyne źródło tego pierwiastka. Heterotrofy natomiast korzystają z gotowych związków organicznych. Prototrofia dotyczy natomiast zdolności do samodzielnej syntezy złożonych cząsteczek ze związków prostych, niezależnie od tego, czy węgiel pochodzi z CO2, czy ze związków organicznych. Można więc mieć organizmy autotroficzne prototroficzne (np. wiele cyjanobakterii) oraz heterotroficzne prototroficzne (niektóre bakterie glebowe i drożdże).
Analogicznie, istnieją autotrofy auxotroficzne, które do prawidłowego wzrostu wymagają dodatkowych witamin lub aminokwasów, oraz heterotrofy auxotroficzne, zależne od jeszcze większej liczby złożonych składników. Taka złożona siatka terminologiczna odzwierciedla ogromną różnorodność adaptacji metabolicznych i historycznych ścieżek ewolucyjnych.
Stopnie pośrednie i gradacja niezależności
W praktyce rzadko mamy do czynienia z prostym podziałem na absolutne prototrofy i całkowite auxotrofy. Wiele organizmów zajmuje pozycję pośrednią, będąc zdolnymi do syntezy większości, lecz nie wszystkich niezbędnych im związków. Niektóre bakterie są np. prototroficzne względem wszystkich aminokwasów, ale auxotroficzne względem jednej witaminy. Inne potrafią syntetyzować wiele kofaktorów, ale nie są w stanie samodzielnie wytworzyć puryn.
Takie stopniowanie niezależności metabolicznej pozwala organizmom dostosować się do specyfiki ich niszy ekologicznej. Tam, gdzie pewne metabolity są stale obecne, presja selekcyjna utrzymywania pełnego zestawu szlaków biosyntezy może być niewielka, natomiast w środowiskach zmiennych i nieprzewidywalnych prototroficzna wszechstronność stanowi istotną przewagę.
Znaczenie dla zrozumienia ewolucji metabolizmu
Analiza, które organizmy są prototroficzne, a które auxotroficzne względem różnych metabolitów, dostarcza informacji o historii ewolucyjnej szlaków metabolicznych. Szlaki obecne u bardzo wielu, odlegle spokrewnionych grup organizmów są zwykle stare ewolucyjnie i odgrywają fundamentalną rolę. Natomiast brak pewnych szlaków u wielu linii może świadczyć o ich wtórnej utracie lub o tym, że dany metabolit był przez długi czas łatwo dostępny w środowisku.
Badania porównawcze genomów wskazują, że redukcja szlaków biosyntezy wiąże się często z przejściem do trybu życia pasożytniczego lub ścisłej symbiozy. Współczesne prototrofy, zwłaszcza wśród wolno żyjących bakterii i archeonów, mogą więc być traktowane jako pewnego rodzaju modele bardziej pierwotnych, bardziej samodzielnych metabolicznie form życia, które dały początek dzisiejszej różnorodności organizmów.
FAQ
Jak w praktyce rozpoznać, czy dany organizm jest prototrofem?
Aby sprawdzić, czy organizm jest prototroficzny, hoduje się go na podłożu minimalnym zawierającym jedynie proste źródło węgla, sole mineralne i wodę. Jeśli organizm rośnie bez dodatku aminokwasów, witamin czy innych złożonych związków, uznaje się go za prototrofa. W laboratorium stosuje się serie pożywek różniących się składem, co pozwala dokładnie określić, których metabolitów organizm potrzebuje z zewnątrz, a które potrafi syntetyzować samodzielnie.
Czym różni się prototrofia od autotrofii i heterotrofii?
Prototrofia odnosi się do zdolności organizmu do syntezy wszystkich niezbędnych związków z prostych składników, głównie soli mineralnych i prostych źródeł węgla. Autotrofia i heterotrofia opisują natomiast źródło węgla: autotrofy wykorzystują CO2, a heterotrofy gotowe związki organiczne. Możliwy jest więc prototrof autotroficzny (np. niektóre bakterie fotosyntetyzujące) oraz prototrof heterotroficzny (np. dzikie szczepy E. coli rosnące na glukozie i solach mineralnych).
Dlaczego prototrofy są ważne dla biotechnologii?
Prototroficzne szczepy są atrakcyjne, ponieważ rosną na tanich, ubogich podłożach i nie wymagają kosztownych dodatków, jak mieszanki aminokwasów czy witamin. Ułatwia to skalowanie procesów fermentacyjnych i obniża koszty produkcji biomasy, enzymów, kwasów organicznych czy biopaliw. Dodatkowo geny przywracające prototrofię służą jako markery selekcyjne w inżynierii genetycznej, pozwalając wybierać komórki z pożądanymi plazmidami bez użycia antybiotyków.
Czy organizmy wielokomórkowe mogą być prototrofami?
Część organizmów wielokomórkowych, szczególnie rośliny zielone, ma szerokie zdolności biosyntetyczne i pod wieloma względami przypomina prototrofy, bo potrafi wytwarzać większość aminokwasów i liczne witaminy. Jednak wiele zwierząt, w tym człowiek, jest auxotroficznych dla licznych witamin i niektórych aminokwasów, co wymaga dostarczania ich z pożywieniem. Dlatego pełna prototrofia jest domeną głównie mikroorganizmów, zwłaszcza bakterii i drożdży.
Jak powstaje auxotrofia z prototrofii i czy proces jest odwracalny?
Auxotrofia najczęściej pojawia się wskutek mutacji w genie kodującym enzym jednego z szlaków biosyntezy. Uszkodzony enzym przestaje działać i organizm nie syntetyzuje danego aminokwasu lub witaminy, tracąc prototrofię. Proces bywa odwracalny, jeśli zajdzie mutacja rewersyjna przywracająca funkcję genu lub mutacja supresorowa kompensująca defekt. W laboratoriach zjawisko to wykorzystuje się do konstruowania szczepów o określonych wymaganiach żywieniowych.
